Estudos Internacionais
O que se faz lá fora
As misturas de carvalhos e pinheiros são muitas vezes consideradas como fases transitórias na sucessão ecológica, assumindo que os pinheiros podem facilitar o estabelecimento de espécies de sucessão tardia como os carvalhos (Pausas et al. 2004, Urbieta et al. 2011).
É provável que as interacções complementares possam predominar entre pinheiros e carvalhos, uma vez que os pinheiros mediterrânicos são considerados espécies que evitam a seca, partilhando espaço e recursos com os carvalhos de folha persistente tolerantes à seca. Em condições ambientais limitadas, e especialmente na região mediterrânica onde os nutrientes do solo e a água são escassos, não é consensual se predominam relações de competição (Prevosto et al. 2016) ou de facilitação (Prieto et al. 2012).
A revisão da literatura realizada sobre florestas mistas sugere que os processos de facilitação entre espécies parecem muito dependentes das espécies e de especificidades locais. Um estudo conduzido por Fruleux et al. (2016) combinando Fagus sylvatica e Quercus petraea mostrou que em condições de seca, os processos de facilitação de Quercus sobre o crescimento do Fagus prevaleceram enquanto que em condições bem irrigadas se observou competição. Resultados semelhantes foram obtidos por Pretzsch et al. (2013) estudando povoamentos adultos de faia e várias espécies de Quercus sp. na Europa.
Outros autores, todavia, encontraram exactamente o oposto. Jucker et al. (2014), por exemplo, observaram um aumento de 48% na biomassa lenhosa acima do solo em mistura de espécies de carvalhos e pinheiros ibéricos, mas sob condições de seca a competição dos anos de stress prevaleceu. A razão dada relaciona-se com a capacidade de explorar a água e os nutrientes do solo pelos sistemas radiculares das espécies.
A morfologia e distribuição das raízes permitem perceber melhor as razões que levam ao predomínio de uma determinada interacção, em oposição à avaliação apenas da componente aérea (Beyer et al. 2013, Bolte e Villanueva 2006, Buttner e Leuschner 1994, Hendriks e Bianchi 1995, Kiaer et al. 2013, Meinen et al. 2009). del Castillo et al. (2016) foi capaz de traçar a dinâmica da utilização da água numa experiência de campo em sistema misto de Pinus halepensis e Quercus ilex na região mediterrânica durante o Verão utilizando uma metodologia baseada na composição isótopica.
Os autores verificaram uma deslocação das raízes do carvalho para solo profundo forçada pela presença de pinheiros nas camadas superficiais. Um resultado semelhante foi obtido por Bolte e Villanueva (2006) numa experiência de campo com mistura de faia e abeto, onde foi observada uma mudança nas raízes finas de faia para camadas mais profundas do solo, devido à competição. Em conclusão, as árvores responderam à presença de outras através de adaptações morfológicas das raízes, estratificando sobre o perfil do solo de forma semelhante ao que as folhas fazem na procura de luz.
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BIBLIOGRAFIA
Aldea, J.; Bravo, F.; Bravo-Oviedo, A.; Ruiz-Peinado, R.; Rodríguez, F.; del Río, M. Thinning enhances the species-specific radial increment response to drought in Mediterranean pine-oak stands. Agric. For. Meteorol. 2017, 237, 371–383. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2017.02.009
Allen, C.D.; Breshears, D.D.; McDowell, N.G. On underestimation of global vulnerability to tree mortality and forest die-off from hotter drought in the Anthropocene. Ecosphere. 2015, 6. https://doi.org/10.1890/ES15-00203.1
Beyer, F.; Hertel, D.; Leuschner, C. Fine root morphological and functional traits in Fagus sylvatica and Fraxinus excelsior saplings as dependent on species, root order and competition. Plant Soil 2013, 373, 143–156.
Bolte, A.; Villanueva, I. Interspecific competition impacts on the morphology and distribution of fine roots in European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). Eur. J. For. Res. 2006, 125, 15–26.
Buttner, V.; Leuschner, C. Spatial and temporal patterns of fine-root abundance in a mixed oak beech forest. For. Ecol. Manag. 1994, 70, 11–21.
Del Castillo, J.; Comas, C.; Voltas, J.; Ferrio, J.P. Dynamics of competition over water in a mixed oak-pine Mediterranean forest: Spatio-temporal and physiological components. For. Ecol. Manag. 2016, 382, 214–224.
Engel, M.; Vospernik, S.; Toïgo, M.; Morin, X.; Tomao, A.; Trotta, C.; Steckel, M.; Barbati, A.; Nothdurft, A.; Pretzsch, H.; del Rio, M.; Skrzyszewski, J.; Ponette, Q.; Löf, M.; Jansons, Ä€.; Brazaitis, G. Simulating the effects of thinning and species mixing on stands of oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl./Quercus robur L.) and pine (Pinus sylvestris L.) across Europe. Ecol Model. 2016, 442. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.109406
Fruleux, A.; Bonal, D.; Bogeat-Triboulot, M.B. Interactive effects of competition and water availability on above- and below-ground growth and functional traits of European beech at juvenile level. For. Ecol. Manag. 2016, 382, 21–30.
Haberstroh, S.; Werner, C. The role of species interactions for forest resilience to drought. Plant Biology. 2022, 24(7) https://doi.org/10.1111/plb.13415Hendriks, C.M.A.; Bianchi, F. Root density and root biomass in pure and mixed forest stands of Donglas-fir and Beech. Neth. J. Agric. Sci. 1995, 43, 321–331. 20.
Jucker, T.; Bouriaud, O.; Avacaritei, D.; Danila, I.; Duduman, G.; Valladares, F.; Coomes, D.A. Competition for light and water play contrasting roles in driving diversity-productivity relationships in Iberian forests. J. Ecol. 2014, 102, 1202–1213.
Jiménez-Valverde, A.; Lobo, J. M.; Hortal, J. Not as good as they seem: The importance of concepts in species distribution modelling. Diversity and Distributions. 2008, 14(6), 885-890. https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2008.00496.x
Kiaer, L.P.; Weisbach, A.N.; Weiner, J. Root and shoot competition: A meta-analysis. J. Ecol. 2013, 101, 1298–1312.Meinen, C.; Leuschner, C.; Ryan, N.T.; Hertel, D. No evidence of spatial root system segregation and elevated fine root biomass in multi-species temperate broad-leaved forests. Trees-Struct. Funct. 2009, 23, 941–950.
Pausas, J.G.; Blade, C.; Valdecantos, A.; Seva, J.P.; Fuentes, D.; Alloza, J.A.; Vilagrosa, A.; Bautista, S.; Cortina, J.; Vallejo, R. Pines and oaks in the restoration of Mediterranean landscapes of Spain: New perspectives for an old practice—A review. Plant Ecol. 2004, 171, 209–220.
Pretzsch, H.; Bielak, K.; Block, J.; Bruchwald, A.; Dieler, J.; Ehrhart, H.P.; Kohnle, U.; Nagel, J.; Spellmann, H.; Zasada, M.; et al. Productivity of mixed versus pure stands of oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) along an ecological gradient. Eur. J. For. Res. 2013, 132, 263–280.
Prevosto, B.; Gavinet, J.; Monnier, Y.; Corbani, A.; Fernandez, C. Influence of neighbouring woody treatments on Mediterranean oak development in an experimental plantation: Better form but weaker growth. For. Ecol. Manag. 2016, 362, 89–98.
Prieto, I.; Armas, C.; Pugnaire, F.I. Water release through plant roots: New insights into its consequences at the plant and ecosystem level. New Phytol. 2012, 193, 830–841.